玉米是我国种植面积最大、总产量最高的作物，在保障国家粮食安全、推动农业现代化进程中具有不可替代的战略地位。面对日益增长的粮食需求，如何有效提高单产已成为当前农业生产中亟待解决的重大产业问题。茎叶夹角是决定株型紧凑程度的重要指标之一，直接影响着冠层的通风透光效率、光能利用效率、及最终产量。因此，深入解析叶夹角建成的调控机制，对于培育耐密植、抗倒伏、高产优质的玉米新品种，具有重要的理论价值与现实指导意义。
2026年3月11日，山东农业大学李刚教授团队与北京大学现代农业研究院李博生研究员团队在国际知名期刊《Plant Biotechnology Journal》，联合发表了一篇题为《Mechanical strength: an unrecognised target in the genetic improvement of crops》的前沿研究。该研究从生物力学的角度，揭示了增强机械支撑强度可作为作物叶夹角遗传改良的新靶点，为作物株型定向改良提供了全新思路。
1. 跨物种比较揭示叶夹角形成的生物力学平衡机制
在本研究中，团队通过对玉米、水稻、小麦等多种植物的叶片结构进行细胞学比较分析，创新性地提出叶片角度并非由单一因素决定，而是“支撑力”与“下拉力”动态平衡的结果。其中，“下拉力”主要来源于叶片自身的重力。相较于水稻、小麦等其他禾本科物种，玉米的叶片更长、更宽和更重，因此由自重引起的下垂趋势也更为显著。“支撑力”则是作物对抗叶片下垂的反作用力，主要取决于三个关键因素，包括叶鞘包裹茎秆的紧实度、层数和高度；叶枕（叶片与叶鞘连接处）区域的木质化程度、以及主叶脉的韧性和长度。研究发现，玉米之所以能在拥有硕大叶片的同时，依然保持相对较小叶夹角和直立的姿态，关键在于其演化出强大的机械支撑强度。与水稻、小麦相比，玉米叶鞘包裹茎秆层数多且紧实，叶枕区域沉积了更多的木质素，并且形成了厚实的厚壁组织。这些结构如同内置的“钢筋骨架”，为叶片提供了强大的力学支撑，有效抵抗了叶片重量带来的下拉力，从而维持叶片的直立生长姿态。进一步，研究团队通过降低玉米叶鞘对茎秆的包裹层数和紧实度（nd1），打破支撑和下拉力间的动态平衡，导致玉米叶夹角显著增加并引起叶片下垂，证实了以上理论的真实性（图1）。
图1 不同物种叶环区域形态、组织结构与机械支撑力分析
2. 叶枕近轴侧木质素的大量沉积有效增强叶片机械支撑能力并促进紧凑株型建成
自然状态下，植物叶片的机械支撑力和下拉力处于平衡状态。为系统评估这两种力，研究团队首次将物理学中的“力矩”概念引入植物形态分析，基于叶片质量分布和几何形态的合理简化构建了计算公式：M = 1/2BL × BWt × g × sin(LA)。通过对147份玉米自交系的生理指标测定和分析，发现力矩主要由叶长、叶重及叶夹角共同决定，并与这些参数正相关。具体而言，叶夹角越大的自交系，其力矩越大，表明维持叶片平衡所需的机械支撑力越强；反之，叶夹角较小的紧凑型自交系力矩较小，对机械支撑的需求也相应减弱。
基于上述理论分析，研究进一步探究了不同株型自交系的实际机械支撑能力。通过向叶片外部施加递增的悬挂重物荷载，以此评估机械支撑系统的承载极限。结果表明，紧凑型自交系的最大支撑能力显著高于平展型自交系，表明紧凑型品种演化出更强的机械支撑系统，以有效抵消叶片自重产生的下拉力。为揭示支撑能力差异的组织学基础，研究对叶枕区域进行了细胞学分析。结果显示，紧凑型自交系（如Z58）的叶枕近轴侧存在10-20层的厚壁细胞，并伴有显著的木质素沉积，而平展型自交系（如W22）的近轴侧则完全缺乏厚壁组织，木质素沉积仅局限于远轴侧。这一组织学差异与机械支撑能力的品系间差异高度吻合，表明叶枕近轴侧的木质素沉积是增强叶片机械支撑能力、进而维持较小叶夹角的关键结构基础（图2）。
图2 力矩与叶片性状的相关性分析及不同自交系支撑力差异的组织学基础
3. 单细胞核转录组测序揭示叶枕近轴侧木质素沉积的特异性细胞亚群和关键调控因子
为从细胞层面解析不同株型自交系机械支撑能力差异的分子基础，研究团队对Z58（紧凑型）、B73（中间型）和W22（平展型）三个玉米自交系的叶枕区域进行了单细胞核转录组测序，成功构建了包含18,427个细胞核、34个细胞簇的高分辨率叶枕区细胞图谱。通过跨品系比较分析，发现HP3细胞亚群（近轴侧皮下细胞）仅在Z58和B73中存在，且木质素合成代谢通路相关基因特异性富集。这一分子层面的特征与Z58近轴侧木质素沉积的组织学观察高度吻合，从单细胞分辨率层面揭示了紧凑型品种近轴侧木质素沉积的细胞基础（图3）。
图3 单细胞核转录组揭示三种自交系的近轴侧细胞类群差异
4. 转录因子NST2/NST3直接调控叶枕木质素合成并促进紧凑株型建成
基于对三个自交系叶枕近轴侧与远轴侧转录组的比较分析，筛选出参与木质素合成调控的关键转录因子—MYB和NAC家族成员。在平展型自交系W22中，这两类转录因子家族基因在远轴侧的表达量显著高于近轴侧；而在紧凑型Z58和中间型B73中，其表达水平在两侧并无显著差异。这一表达模式与三个自交系在近轴侧木质素沉积上的差异高度吻合，提示这些转录因子可能参与调控近轴侧特异性木质素合成。为进一步验证候选基因的功能，研究选取NAC转录因子家族中的NST2和NST3进行深入分析。RNA原位杂交结果显示，NST2和NST3的转录本主要定位于维管束鞘、厚壁组织及叶枕近轴侧皮下细胞，其空间分布与木质素沉积位点高度一致。功能验证表明，相较于野生型，nst2和nst3突变体的叶夹角增大，叶枕近轴侧木质素沉积完全缺失，叶片最大支撑力显著下降。综合上述结果，NST2和NST3通过特异性调控叶枕近轴侧木质素生物合成，正向调节叶片的机械支撑能力，从而减小叶夹角（图4）。
图4 叶枕近轴侧木质素沉积影响机械强度和叶夹角模式图
综上，本研究创新性的将机械支撑强度作为影响作物株型及叶夹角的重要遗传改良靶点，将叶夹角的调控机制从传统的发育调控框架拓展至“生物力学平衡”视角，并系统解析了其细胞与分子基础。这一发现为未来通过分子育种精准调控叶枕木质素沉积、优化叶片架构、提高作物耐密植性和抗倒伏能力提供了理论依据和实践路径。
山东农业大学李刚教授、北京大学现代农业研究院李博生研究员为本论文的共同通讯作者。山东农业大学史庆彪副教授、王启斌博士后和王国栋博士为论文共同第一作者。崖州湾国家实验室王海洋教授、河南农业大学苟明月教授和山东农业大学李平华教授对该研究提供了重要帮助。本研究得到了国家自然科学基金和山东省自然科学基金的资助。
通讯作者简介：李刚，山东农业大学生命科学学院教授，先后入选教育部“长江学者奖励计划”特聘教授、国家海外高层次人才引进计划（青年项目）、山东省泰山学者海外特聘专家、并获得山东省杰出青年基金资助。长期从事植物光信号转导、作物耐密植的机理研究。先后在Nat Cell Biol, Cell Res, Mol Plant, Plant Cell, Plant Physiol, New Phytol, JIPB, PCE等国际著名期刊上以第一作者或通讯作者发表研究论文40余篇。近期，李刚教授团队在玉米耐密植机理研究中取得了一系列重要进展。系统解析了玉米叶枕区域的细胞学特征及单细胞转录组图谱（Mol Plant, 2017; Mol Plant, 2024a）；揭示了光受体phyB和DBB2等感知种植密度信号动态调控株型可塑性的分子机制（Mol Plant, 2024b；JIPB, 2025；PCom, 2026）。李刚教授团队长期欢迎优秀的青年人才和博士后加入，提供优厚待遇和良好的发展机会。
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