生命科学学院李刚教授团队揭示玉米叶夹角建成调控新机制

    玉米是我国第一大作物，对保障国家粮食安全具有不可替代的战略地位。如何有效提高我国玉米单产水平，是当前农业生产中亟待解决的重要产业问题。提高玉米单产的关键在于优化群体冠层结构和增强个体耐密性。耐密理想株型具有较小的叶夹角，有利于减少冠层上部对中下部的遮荫，从而提高群体光能利用效率，是实现玉米密植增产的重要前提。因此，解析玉米叶夹角建成的调控机制、挖掘耐密高产基因，是培育耐密抗倒伏、高产优质玉米新品种的重要科学基础。

       2026年9月12日，山东农业大学生命科学学院李刚教授团队联合北京大学现代农业研究院李博生研究员团队在Nature Communications上发表了题为“A single-nucleus atlas of ligular region uncovers brassinosteroid-driven cell fate transitions controlling leaf angle in maize”的研究论文。该研究成功构建了玉米叶枕区域的细胞发育图谱，在单细胞水平揭示了叶枕区域细胞命运转变和叶夹角建成调控的作用机理。该研究加深了对作物株型调控的理解，为玉米株型的定向设计改良提供了潜在靶标和关键前期科研基础。

       玉米的叶由叶鞘、叶片以及中间连接的叶枕区（也称为叶环区）三部分组成。叶夹角是叶片中脉和茎秆之间的夹角，其大小主要由叶枕的发育状态决定。叶枕发育大致可分为四个连续阶段，包括S0（启动期），S1（早期），S2（中期），S3（晚期）。叶枕区域细胞经历分化、伸长及木质化等过程，最终完成叶枕成熟。

       研究团队聚焦玉米叶枕的发育，以B73玉米自交系为材料，利用单细胞转录组测序技术，构建了 11 个单细胞转录组文库，获得了65,691个高质量细胞核，并鉴定出32个不同的细胞类群。通过系统分析叶枕区域的细胞组成、激素信号相关基因及关键调控因子的表达模式，成功构建了玉米叶枕区域的发育图谱，实现了叶枕发育过程中基因表达时空特征的可视化。

图1单细胞转录组揭示玉米叶枕区域的细胞发育图谱

       为了解析叶枕起始发育的调控机制，研究人员通过对叶枕发育早期的细胞类型进行系统分析，鉴定到调控叶枕起始发育的关键细胞类型—叶舌边缘细胞。值得注意的是，多个激素响应及脂肪酸生物合成相关基因在叶舌边缘细胞中显著富集。研究人员鉴定到GELP家族基因GELP2/3/6为关键调控因子，其多突变体表现出显著的叶舌和叶耳发育缺陷，表明其参与调控叶枕的早期发育过程。

       在叶枕发育中期，油菜素内酯（BR）促进叶枕区域的细胞伸长，进而促进叶夹角的扩展。通过整合细胞学及单细胞转录组分析，研究人员发现叶枕区域近轴侧皮下细胞（HP1-ad）特异性响应BR信号，进而促进叶夹角的扩展。研究人员发现上游关键因子LG1与BZR1 通过协同调控bHLH30/155表达，进一步激活细胞伸长相关基因（如EXPA5）的表达，最终促进叶夹角的扩展。

图2 BR调控叶枕区域皮下细胞伸长进而促进叶夹角扩展

      为了解析不同自交系叶枕发育及叶夹角大小的差异，研究人员以3 种不同株型的自交系（Z58，紧凑型；B73，中间型；W22，平展型）为材料，利用单细胞转录组测序技术，构建了不同自交系的叶枕细胞图谱。值得注意的是，研究人员鉴定发现叶枕区域皮下木质化细胞（HP3-LF）特异性存在于紧凑型自交系（Z58）。进一步，通过基因差异表达分析和功能解析发现，细胞木质化会抑制叶枕区域的细胞伸长，进而限制叶夹角的不断扩展，从而有利于紧凑株型的建成。

图3 BR驱动的细胞命运转变调控玉米叶夹角建成

综上所述，该研究系统阐明了玉米叶枕不同发育阶段的调控机制，鉴定出一系列株型调控关键因子，为株型改良提供了潜在靶点。该研究有望加速耐密高产玉米新品种的选育进程，对提升我国玉米单产水平和保障粮食安全具有重要意义。

       该研究团队长期致力于玉米耐密高产的分子遗传机理解析，在玉米耐密理想株型建成和耐密性提高的机理研究中取得了系列重要进展，研究成果发表在Mol Plant (2017, 2024a, 2024b)、JIPB (2025)、Plant Communications (2026)、Plant Biotechnology Journal (2026)、Nature Communications (2026)等国际知名学术期刊。

       山东农业大学生科院王启斌博士，北京大学现代农业研究院科研助理杨恒加，山东农业大学生命科学学院史庆彪副教授和山东农业大学生命科学学院陶晴博士生为论文共同第一作者，北京大学现代农业研究院李博生研究员和山东农业大学生命科学学院李刚教授为论文的共同通讯作者。本研究得到国家自然科学基金、山东省重点研发项目、泰山学者计划和中国博士后科学基金的资助。

通讯作者简介

李刚博士，山东农业大学生命科学学院教授，教育部“长江学者奖励计划”特聘教授、山东省泰山学者海外特聘专家。长期从事玉米株型改良和植物光信号转导分子调控机制研究，先后在Nature Cell Biology, Nature Communications, Cell Research, Molecular Plant, Plant Cell等国际著名期刊上发表研究论文40余篇。