土壤盐碱化严重威胁作物生长发育，是限制我国乃至全世界农业可持续发展的重要非生物胁迫因素。实际生产中作物遭受的盐碱胁迫是由盐胁迫和碱胁迫共同引起的混合胁迫。尽管盐碱胁迫对植物造成的损害比单纯的盐胁迫更为复杂和严重，人们对植物耐盐碱胁迫的机制还知之甚少。番茄（Solanum lycopersicum）是世界范围内最重要的园艺作物，同时也是重要的模式植物。栽培番茄是由野生番茄经过两步进化而来：第一步从起源种醋栗番茄到过渡种樱桃番茄，该过程被称为驯化（domestication）；第二步从樱桃番茄到大果栽培番茄，该过程被称为改良（improvement）。由于栽培番茄起源种醋栗番茄及其它野生番茄主要分布在南美安第斯山脉的沿海滩涂、沙漠和丘陵等自然环境严酷的地区，因此番茄的祖先野生种具有极强的耐盐碱能力。驯化导致栽培番茄遗传多样性的锐减和耐盐能力的大幅度降低。因此，番茄也是研究作物盐碱胁迫抗性进化机制的模式植物。

2024年2月23号Horticulture Research 在线发表了山东农业大学李传友团队A natural variation in SlSCaBP8 promoter contributes to the loss of saline-alkaline tolerance during tomato improvement 的研究论文(doi.org/10.1093/hr/uhae055)。该研究发现，番茄钙结合蛋白SlScaBP8 (SOS3-like Calcium Binding Protein 8)的自然变异导致栽培番茄盐碱胁迫抗性的衰退。

研究首先发现，番茄自然群体中醋栗番茄、樱桃番茄和栽培番茄的盐碱胁迫抗性逐步降低，说明盐碱抗性在番茄的驯化和改良过程中发生衰退。对醋栗番茄LA1589与栽培番茄E6203渐渗系群体的盐碱抗性进行筛选，发现渐渗系Pi-75比E6203具有更强的盐碱抗性，该渐渗系包含钙结合蛋白SlScaBP8位点。通过遗传学和生化手段，证实SlScaBP8是盐碱胁迫抗性的正调控因子。LA1589与Pi-75中盐碱胁迫诱导SlScaBP8的表达水平显著高于E6203，而氨基酸序列在醋栗番茄与栽培番茄之间没有差异，这说明启动子区的变异导致SlScaBP8表达水平的变化，这可能是醋栗番茄与栽培番茄盐碱抗性差异的原因之一。通过群体基因组学分析，发现SlScaBP8在番茄改良过程中受到选择。进一步分析发现，SlScaBP8启动子区存在8个SNP和1个InDel，只有SNP7位于一个NAC类转录因子结合基序中。基于SNP7的单倍型分析发现，具有野生单倍型的自然群体材料盐碱抗性显著高于栽培单倍型的材料，野生单

型材料中SlScaBP8的盐碱诱导表达水平显著高于栽培单倍型的表达水平。综上所述，SlScaBP8启动子区的自然变异，导致醋栗番茄和栽培番茄之间SlScaBP8盐碱诱导表达水平的变化，进而导致其盐碱抗性的差异。

李传友团队博士生刘健，硕士生张弛、孙合尧，为该论文共同第一作者。陈谦教授和李传友教授为共同通讯作者，孟宪文副教授和翟华伟副教授参与了该研究工作。该工作得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划、山东省良种工程、山东省重点研发计划和山东省重大基础研究项目的资助。

图1. SlScaBP8的自然变异导致栽培番茄盐碱抗性的衰退