气孔作为植物所特有的器官，在控制植物水分蒸腾、CO2/O2的交换和逆境响应等方面均发挥着至关重要的作用。ABA可以诱导气孔关闭以减少干旱环境下植物的水分散失，进而增强植物的耐旱能力。在ABA诱导的气孔运动中，ABA促进胞质中Ca2+含量的增加，进而激活Ca2+感受器，调控下游钙信号通路。类钙调磷酸酶B亚基蛋白(CBLs)是植物体内的钙离子感受器之一，其可以与CBL互作蛋白激酶(CIPKs)特异性结合，形成的CBL-CIPK复合体发挥重要作用。前人的研究发现，CBL9-CIPK3能够参与到ABA介导的种子萌发和幼苗生长的过程(Pandey et al., 2008; Sanyal et al., 2017)。CBL1/9-CIPK23对AKT1的磷酸化不仅参与对蓝光诱导的气孔开放的正调控，还可以负调控ABA诱导的气孔关闭过程(Cheong et al., 2007; Nieves-Cordones et al., 2012)。张彦/李厦课题组前期阐明了CBL2/3与CIPK9/17负调控ABA诱导的气孔关闭(Song et al., 2018)。目前虽然已经发现了部分CBL和CIPK参与气孔运动调控，然而CBL和CIPK的家族成员众多且调控机制较为复杂，是否还有其他的CBL或CIPK参与气孔运动调控，以及CBL-CIPK模块如何调控气孔运动目前还尚不清楚。
近日，山东农业大学李厦课题组在Plant, Cell & Environment上发表题为Arabidopsis Calcineurin B-like-interacting protein kinase 8 and its functional homolog in tomato negatively regulates ABA-mediated stomatal movement and drought tolerance的研究论文，报道了拟南芥CIPK8及其番茄同源蛋白SlCIPK7负调控ABA介导的气孔关闭和耐旱性。
本研究中课题组发现CIPK8的功能缺失导致对ABA诱导的气孔关闭和抗旱性增强，表明CIPK8在ABA介导的气孔运动中起负调节作用。利用遗传学、细胞学、生化及分子生物学等手段进一步证明了CBL1/9和CIPK8能够形成复合体共同负向调控ABA诱导的气孔关闭和干旱响应（图1）。
图1 CIPK8通过CBL1和CBL9介导ABA诱导的气孔关闭
课题组进一步研究证明了，番茄（Solanum lycopersicum）中的SlCIPK7是拟南芥CIPK8的同源蛋白，利用CRISPR/Cas9基因组编辑技术以SlCIPK7基因组为靶点创制了耐旱番茄，为番茄育种提供了宝贵的种质资源。
图2 SlCIPK7功能缺失导致ABA诱导的气孔关闭和耐旱性
博士生刘菲和已毕业博士刘琪为本文共同一作，李厦和张彦教授为通讯作者。感谢王勇教授提供了部分实验材料。本研究得到国家自然科学基金委面上项目的资助。
文章链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/pce.14887
