生命科学学院李刚团队系统综述光敏色素phyB介导光温信号响应的前沿进展

      光敏色素（phytochromes）是20世纪50年代发现的一类感知红光（R）和远红光（FR）的光受体。近年研究表明，光敏色素phyB不仅感知红光、R:FR、遮荫、太阳光等多种光信号变化，同时也是一个重要的温度感受器。作为兼具光信号与温度信号双重感知功能的核心受体，phyB在植物生命周期中发挥着关键调控作用。因此，phyB成为植物学领域研究最为深入的功能基因之一。

       近日，生命科学学院李刚教授团队在植物科学领域国际知名期刊 Plant Communications上发表了题为Functional Conservation and Diversity of Phytochrome B and its Potential Applications in Crop Improvement 的综述文章。该文章系统总结了phyB作为感知光与温度双重信号的核心受体，如何整合环境信号与内在发育信号，协同调控植物生长发育的分子机制。重点解析了phyB在模式植物与主要作物生长发育调控中的功能保守性与特异性，探讨了其潜在应用价值。

      在信号感知层面，红光诱导下phyB从非活性Pr转换为有活性的Pfr形式，并从细胞质转移进入细胞核内；而远红光、黑暗、以及高温促进phyB从活性向非活性转变，并促进从细胞核到细胞质的转移。在细胞核内，phyB快速形成光小体photobody，促进phyB稳定在活性形式，并通过与下游转录因子等信号蛋白结合，实现对光温信号的级联放大与精细调控。

      在信号转导和生理调控层面，phyB通过与多种信号蛋白相互作用，直接调控多个关键生理过程。研究表明，phyB对种子萌发、光形态建成、侧芽与分枝形成的调控作用，在拟南芥、水稻和玉米等多个物种中表现出高度保守性。在株高、叶夹角、开花时间等关键农业性状的调控方面，phyB既具备保守性，又具有物种特异性。例如，在拟南芥、玉米、水稻和高粱等植物中，phyB抑制开花，其突变体均表现出明显的早花现象；而在小麦和大麦等麦类作物中，phyB 则促进开花，其突变导致抽穗和拔节显著延迟。此外，phyB还介导温度对开花时间的调控。高温下phyB失活促进开花提前，而适宜低温条件下phyB活性保持稳定则延迟开花。在作物驯化和育种过程中，玉米phyB2启动子区域的自然变异导致开花提前，该变异在玉米从热带向温带地区的适应以及育种中均受到选择，是推动作物高纬度适应性育种的重要遗传位点。

      植物phyB在抑制避荫反应和提高光能利用率中发挥着关键作用。高密度种植造成的冠层遮荫显著降低红光/远红光（R:FR）比值，促进phyB 转变为非活性形式，进而引发避荫反应，主要表现为茎秆细弱且过度伸长、分枝减少、开花提前及植株早衰。而过表达 phyB 或使其维持持续激活状态，不仅能有效抑制株高过度伸长，还可促进茎秆维管组织发育与次生细胞壁合成，增强植株抗倒伏能力，同时延缓植株早衰，从而降低密植带来的不利影响。此外，phyB还能直接调控叶绿素合成、光合作用、淀粉代谢等相关基因的表达，在产量形成中具有重要作用。

      在作物中，phyB是调控生物量、籽粒产量及品质的关键因子。玉米 phyB 功能缺失突变会显著降低田间生物量与籽粒产量；水稻phyB 突变则导致稻米垩白度增加、品质下降，并通过调控分蘖数、株高、抽穗期及穗分枝等多个农艺性状综合影响产量。在园艺作物番茄中，phyB 参与调控果实代谢及成熟进程，促进番茄红素、类胡萝卜素及类黄酮等营养物质的合成与积累。

      综上所述，尽管phyB的生理功能和分子机制研究已取得显著进展，但仍有多项关键科学问题亟待深入解析。例如，光温信号协同整合的分子机制尚需进一步解析；phyB在细胞质及黑暗条件下的作用仍不明确。此外，phyB的自然变异与人工改良在作物中展现出巨大的育种潜力，但如何有效利用这些潜力仍有待系统研究。对这些关键科学问题的深入解析，不仅将揭示光温信号协同调控植物生长发育的分子机理，也将为作物遗传改良和产量提升提供关键理论支撑。